کلیات
فتوسنتز فرآیندی زیستشیمیایی است که در آن، انرژی نورانی خورشید توسط گیاهان و برخی از باکتریها به انرژی شیمیایی ذخیرهشده در مواد غذایی آنها تبدیل میشود. کمابیش همهٔ جانداران روی زمین به آن وابستهاند. در عمل فتوسنتز، اندامهایی مانند برگ که دارای سبزینه هستند، کربن دیاکسید، آب و نور را جذب کرده و به کلروپلاست میرسانند. طی واکنشهایی که درون کلروپلاست انجام میگیرد، این مواد به اکسیژن و کربوهیدراتها تبدیل میشوند. همهٔ اکسیژن کنونی موجود بر روی زمین، فراوردهٔ فتوسنتز است. برخی از کربوهیدراتهای مهم تولیدشده مانند گلوکز، میتوانند به دیگر مواد آلی، لیپیدها، نشاسته، سلولز و پروتئین تبدیل شوند که برای تبدیلشدن به پروتئین، نیاز به نیتروژن دارند. ژان باپتیست ون هلمونت، یکی از نخستین آزمایشهای مربوط به فتوسنتز را انجام داد.
همهٔ بخشهای سبزرنگ گیاه، قادر به انجام عمل فتوسنتز هستند. مادهٔ سبز موجود در گیاهان که سبزینه یا کلروفیل نام دارد، آغازکنندهٔ واکنشهای فتوسنتز است. فتوسنتز در اندامهایی که فاقد سبزینه هستند، انجام نمیگیرد. کلروپلاستها که در سلولهای سبزینهدار گیاهان وجود دارند، محل استقرار مولکولهای سبزینه میباشند. سلولهای برگ، بیشترین مقدار کلروپلاست را دارند و بههمین دلیل، اندام اصلی فتوسنتز در گیاهان بهشمار میآیند.
قدمت نخستین فتوسنتز به حدود ۳٫۵ میلیارد سال پیش بازمیگردد که در آن واکنش، از هیدروژن و سولفید هیدروژن الکترونی بهجای آب استفاده شدهاست. حدود یک میلیارد سال پیش، آغازیان با سیانوباکتریها همزیستی کردند که حاصل آن، به وجود آمدن کلروپلاست در گیاهان امروزی است.
نیاکان آبهایی که بهعنوان منبع الکترونها در فرایند فتوسنتز استفاده میشوند، سیانوباکتریهای منقرضشده هستند. دادههای زمینشناسی نشان میدهد که تاریخ این رویداد به دورهٔ نخست زمینشناسی، میان ۲٫۴۵ تا ۲٫۳۲ میلیارد سال پیش و حتی بسیار بیشتر از آن بازمیگردد.
پژوهشگران دانشگاه تلآویو در سال ۲۰۱۰ کشف کردند که زنبور سرخ آسیایی، با استفاده از رنگدانههای بهنام زانتوپترین، نور خورشید را به برق تبدیل میکند. این شواهد علمی نشان داد که جانوران نیز در فتوسنتز درگیرند.
تکامل
حدود ۳ میلیارد سال پیش، تنها ۰٫۰۴٪ هواکرهٔ زمین را اکسیژن پوشاندهبود. هواکرهٔ آن زمان بیشتر از نیتروژن، بخار آب و کربن دیاکسید تشکیل شدهبود. جاندارانی که در آن عصر میزیستند، تنها باکتریهای بیهوازی بودند. باکتریهایی که بدون نیاز به اکسیژن، مواد آلی را به الکل یا اسید تبدیل میکنند و از این راه، انرژی خود را بهدست میآورند. چنین باکتریهایی که در هوا میزیستند، هماکنون نیز روی زمین فراوانند. حدود ۲٫۵ میلیارد سال پیش، جاندارانی که قادر به انجام عمل فتوسنتز بودند، روی زمین پدیدار شدند و همزمان با رویداد بزرگ اکسیژنی آغاز به آزادسازی اکسیژن از آب کردند. تقریباً همهٔ اکسیژن هواکرهٔ کنونی، محصول فتوسنتز است.
گفته میشود که نخستین فتوسنتز در حدود ۳٫۵ میلیارد سال پیش رخداده و در آن واکنش، از هیدروژن و سولفید هیدروژن الکترونی بهجای آب استفاده شدهاست.
سنگوارههای یافتشده نمایانگر این هستند که فتوسنتز قدمتی ۳٫۴ میلیارد ساله دارد. حدود ۲٫۴ میلیارد سال پیش، سیانوباکتریها با آزادسازی اکسیژن، ظاهر زمین را بهطور دائم تغییر دادند.
حدود یک میلیارد سال پیش، آغازیان با سیانوباکتریها همزیستی کردند که حاصل آن، به وجود آمدن کلروپلاست در گیاهان امروزی است.
معادله شیمیایی فتوسنتز بهشکل زیر است:
۶CO۲ + ۶H۲O + Light → C۶H۱۲O۶ + ۶O۲
اکسیژن + گلوکز → نور + آب + کربن دیاکسید
همزیستی و منشأ کلروپلاست
بسیاری از آبزیان از جمله مرجانها، اسفنجها و شقایقهای دریایی با جلبکهایی که عمل فتوسنتز را انجام میدهند، رابطهٔ همزیستی دارند. این همزیستی احتمالاً بهدلیل کالبدشناسی سادهٔ این جانداران میباشد. علاوه بر این، چندی از نرمتنان با کلروپلاست جلبکها همزیستی دارند و غذای آن را در بدن خود ذخیره میکنند. تغذیه از این جلبکها، نیاز نرمتنان به چندین ماه مواد غذایی را برطرف میکند. برخی از ژنهای درون هستهٔ سلولهای گیاهی در نرمتنان با تکثیر کلروپلاست، پروتئین لازم برای زندهماندن جاندار را تأمین میکند.
اشکال همزیستی ممکناست بتواند منشأ کلروپلاست را توضیح دهد. سلولهای گیاهان که کلروپلاست دارند، شباهت زیادی به انواع سیانوباکتریها دارند، از جمله از جهت دارای بودن کروموزوم های دایرهای شکل، ریبوزیمهای پروکاریوتی و برخی از پروتئینهای مشارکتکننده در عمل فتوسنتز. طبق نظریه درون همزیستی، نخستین سلولهای گیاهی حاصل به کار گرفته شدن باکتریهای مشارکتکننده در عمل فتوسنتز توسط سلولهای اولیهٔ یوکاریوتی هستند. باتوجه به این نظریه، کلروپلاستها باکتریهایی هستند که با زندگی درون سلولهای گیاهی مانند سازگار هستند. دیانای کلروپلاست، جدا از دیانای هستهٔ سلولهای گیاهی، شبیه دیانای سیانوباکتریها است.
سیانوباکتریها و تحول فتوسنتز
توانایی استفاده از آب بهعنوان منبع الکترونها در فرایند فتوسنتز ریشهٔ تاریخی مشترکی با سیانوباکتریهای منقرضشده دارد. دادههای زمینشناسی نشان میدهد که تاریخ این رویداد به دورهٔ نخست زمینشناسی، میان ۲٫۴۵ تا ۲٫۳۲ میلیارد سال پیش و حتی بسیار بیشتر از آن بازمیگردد. شواهد موجود از مطالعات سنگهای رسوبی نشان میدهد که زندگی در ۳٫۵ میلیارد سال پیش روی زمین وجود داشتهاست. اما در آن عصر، فتوسنتز تکامل پیدا نکرده بودهاست و اکسیژن زیادی زمین را نپوشانده بود. با این حال، دادههای سنگوارهشناسی نشان میدهد که حدود دو میلیارد سال پیش، انواع سیانوباکتریها، در عصر پروتروزوئیک (حدود ۲٫۵ میلیارد تا ۵۴۳ میلیون سال پیش) و مزوزوئیک (حدود ۲۵۱ تا ۶۵ میلیون سال پیش) میزیستند. اعتقاد بر این است که سیانوباکتریها هماکنون باقیماندهاند و اهمیت بسیاری برای اکوسیستمهای دریایی دارند.
پژوهشگران دانشگاه تلآویو در سال ۲۰۱۰ کشف کردند که زنبور سرخ آسیایی، با استفاده از رنگدانههایی بهنام زانتوپترین، نور خورشید را به برق تبدیل میکند. این شواهد علمی نشان داد که جانوران نیز در فتوسنتز درگیرند.
آزمایش ونهلمونت
یونانیان باستان معتقد بودند که خاک، همه نیازهای گیاه را برطرف میکند. حدود ۳۰۰ سال پیش، دانشمندی بلژیکی بهنام ژان باپتیست ون هلمونت، این عقیدهٔ یونانیان باستان را آزمایش کرد. او یکی از نخستین آزمایشهای مربوط به فتوسنتز را انجام داد. او قلمهٔ بیدی را در مقداری خاک کاشت و خاک را بهمدت پنج سال با آب باران آبیاری کرد؛ و متوجه شد که وزن خاک در این مدت تغییری نکرد اما بر وزن گیاه افزوده شد. ون هلمونت از این آزمایش دو نتیجهٔ درست و نادرست گرفت: نتیجه درست این بود که گیاه بیشتر مواد موردنیاز خود را از خاک بهدست نمیآورد. نتیجهٔ نادرست نیز این بود که گیاه بیشتر مواد موردنیاز خود را از آب بهدست میآورد. البته او در نتیجهگیری نهایی دچار اشتباهشد؛ چون وزن کربن دیاکسیدهای مصرفی در طی پنج سال را در نظر نگرفتهبود.